ĐƯỜNG CONG SINH TRƯỞNG
Sự phát triển quần thể vi loại vật được nghiên cứu và phân tích bằng phương pháp phân tách đường cong sinh trưởng vô một môi trường thiên nhiên nuôi ghép vi loại vật theo đòi cách thức nuôi ghép theo đòi mẻ (batch culture) hoặc vô một khối hệ thống kín. Có tức là vi loại vật được nuôi ghép vô một vũ trang kín, vô quy trình nuôi ghép không bao giờ thay đổi môi trường thiên nhiên và thời hạn nuôi ghép càng kéo dãn dài thì mật độ dưỡng chất càng sút giảm, những hóa học truất phế thải của trao thay đổi hóa học càng tạo thêm. Nếu lấy thời hạn nuôi ghép là trục hoành và lấy số logarit của con số tế bào sinh sống thực hiện trục tung tiếp tục hoàn toàn có thể vẽ được đường cong sinh trưởng của những vi loại vật sinh đẻ bằng phương pháp phân song. Đường cong này còn có 4 tiến trình (phases) không giống nhau.
Hình 14.1: Đường cong phát triển vô khối hệ thống kín (Theo sách của Prescott, Harley và Klein)
Bạn đang xem: đường cong sinh trưởng
Giai đoạn Tiềm phân phát (Lag phase)
Khi ghép vi loại vật vào trong 1 môi trường thiên nhiên mới nhất con số thông thường ko tạo thêm ngay lập tức, này đó là tiến trình Tiềm phân phát hoặc trộn Lag. Trong tiến trình này tế bào ko phân hạn chế tuy nhiên thể tích và lượng tạo thêm rõ ràng rệt vì thế sở hữu sự tăng những bộ phận mới nhất của tế bào. lý do là vì tế bào ở tình trạng già nua, thiếu vắng ATP, những cofactor quan trọng và ribosome. Thành phần môi trường thiên nhiên mới nhất rất khác môi trường thiên nhiên cũ cho nên vì vậy tế bào cần thiết một thời hạn chắc chắn nhằm tổ hợp những enzyme mới nhất nhằm mục tiêu dùng được những dưỡng chất mới nhất. Các tế bào cũng hoàn toàn có thể bị tổn thương và cần thiết một thời hạn nhằm phục sinh. Bất kỳ vì như thế nguyên vẹn nhân gì thì sản phẩm vẫn chính là tế bào cần tự động chuẩn bị lại những bộ phận của tớ, khởi tạo ADN và chính thức tăng lượng. Giai đoạn tiềm phân phát nhiều năm hoặc cụt tương quan cho tới phiên bản thân thiết từng loại vi loại vật và đặc điểm của môi trường thiên nhiên. Nếu đặc điểm chất hóa học của môi trường thiên nhiên mới nhất sai không giống nhiều với môi trường thiên nhiên cũ thì tiến trình tiềm phân phát tiếp tục kéo dãn dài. trái lại, nếu như ghép kể từ tiến trình logarit vào trong 1 môi trường thiên nhiên sở hữu bộ phận tương tự động thì tiến trình tiềm phân phát tiếp tục tinh giảm lại. Nếu ghép vi loại vật kể từ tiến trình tiềm phân phát hoặc kể từ tiến trình tử vong thì tiến trình tiềm phân phát tiếp tục kéo dãn dài.
Giai đoạn logarit (Log Phase) hoặc Pha Chỉ số (Exponential Phase)
Trong tiến trình này vi loại vật phát triển và phân hạn chế với nhịp chừng tối nhiều đối với phiên bản tính DT của bọn chúng nếu như gặp gỡ môi trường thiên nhiên và ĐK nuôi ghép phù hợp. Nhịp chừng phát triển của bọn chúng là không bao giờ thay đổi vô trong cả tiến trình này, những tế bào phân song một cơ hội đều đều. Do những tế bào sinh đi ra chỉ không giống nhau đặc biệt không nhiều cho nên vì vậy đường cong sinh trưởng là 1 trong những đường trơn trượt nhẵn chứ không cần vội vàng khúc (hình 14.1). Quần thể tế bào vô tiến trình này còn có tình trạng chất hóa học và tâm sinh lý học tập cơ phiên bản là như nhau cho tới cho nên việc nuôi ghép ở tiến trình này thông thường được dùng nhằm nghiên cứu và phân tích sinh chất hóa học và tâm sinh lý học tập vi loại vật.
Sinh trưởng logarit là phát triển đồng đều, tức là những bộ phận tế bào được tổng họp với vận tốc kha khá ổn định ấn định. Nếu thăng bằng đủ chất hoặc những ĐK môi trường thiên nhiên thay cho thay đổi tiếp tục dẫn tới sự phát triển ko đồng đều. Sự phát triển Lúc nhịp chừng tổ hợp những bộ phận của tế bào kha khá biến đổi tiếp tục thay đổi theo đòi cho tới Lúc đạt cho tới một sự thăng bằng mới nhất. Phản ứng này rất giản đơn để ý thấy Lúc thực hiện thực nghiệm gửi tế bào từ 1 môi trường thiên nhiên nghèo đói đủ chất qua một môi trường thiên nhiên nhiều rộng lớn. Tế bào trước không còn cần tạo ra những ribosome mới nhất hoàn toàn có thể nâng lên năng lượng tổ hợp protein, tiếp sau đó là việc tăng cưởng tổ hợp protein và ADN. Cuối nằm trong thế tất dẫn theo vận tốc cải cách và phát triển nhanh gọn.
Lúc gửi quần thể tế bào từ 1 môi trường thiên nhiên nhiều đủ chất cho tới một môi trường thiên nhiên nghèo đói thì cũng có thể có sản phẩm về sự việc phát triển ko đồng đều như thế. Vi loại vật trước ê hoàn toàn có thể chiếm được kể từ môi trường thiên nhiên nhiều bộ phận của tế bào tuy nhiên Lúc gửi lịch sự môi trường thiên nhiên nghèo đói bọn chúng cần phải có thời hạn muốn tạo đi ra những enzyme quan trọng nhằm sinh tổ hợp những bộ phận không tồn tại sẵn vô môi trường thiên nhiên. Sau ê tế bào mới nhất hoàn toàn có thể phân hạn chế, ADN mới nhất hoàn toàn có thể khởi tạo, tuy nhiên việc tổ hợp protein và ARN là chậm rì rì cho nên vì vậy tế bào nhỏ lại và tổ chức triển khai lại sự trao thay đổi hóa học của bọn chúng cho tới Lúc bọn chúng hoàn toàn có thể phát triển tiếp. Sau ê sự phát triển thăng bằng sẽ tiến hành phục sinh và về bên lại tiến trình logarit.
Các thử nghiệm bên trên phía trên đã cho chúng ta biết sự phát triển của vi loại vật được trấn áp một cơ hội đúng đắn, kết hợp và phản xạ nhanh gọn với những sự thay đổi của môi trường thiên nhiên.
Khi sự phát triển của vi loại vật bị giới hạn vày mật độ thấp của những dưỡng chất quan trọng thì sản lượng tế bào sau cùng tiếp tục tạo thêm nằm trong với việc tạo thêm của những dưỡng chất bị giới hạn (hình 14.2a). Đây đó là hạ tầng nhằm dùng vi loại vật trong các công việc ấn định lượng Vi-Ta-Min và những yếu tố phát triển không giống. Tốc chừng phát triển cũng tạo thêm nằm trong với việc tăng mật độ những dưỡng chất (hình 14.2b). Hình dáng vẻ của đàng cong đa số phản ánh vận tốc hấp thụ dưỡng chất nhờ việc gửi vận protein của vi loại vật. Lúc mật độ dưỡng chất đầy đủ cao thì khối hệ thống vận gửi tiếp tục bão hòa và vận tốc phát triển ko tạo thêm nằm trong với việc tạo thêm của mật độ dưỡng chất.
Hình 14.2: Nồng chừng dưỡng chất và phát triển
(a )- Hình ảnh hưởng trọn của sự việc giới hạn dưỡng chất so với sản lượng cộng đồng của vi loại vật. Lúc mật độ đầy đủ cao thì sản lượng cộng đồng tiếp tục đạt cho tới ổn định ấn định.(b)- Hình ảnh hưởng trọn của sự việc giới hạn dưỡng chất cho tới vận tốc phát triển.
Giai đoạn Ổn ấn định (Stationary Phase) hoặc Pha Cân vày
Qua tiến trình Logarit sự phát triển của quần thể sau cùng tiếp tục tạm dừng, đường cong sinh trưởng chuồn ngang (hình 14.1). Nồng chừng vi trùng vô tiến trình ổn định ấn định thông thường vào lúc 109/ml. Với những vi loại vật không giống thông thường ko đạt được cho tới mật độ này. Với động vật hoang dã nguyên vẹn sinh và vi tảo thông thường chỉ đạt mức cho tới mật độ 10 6/ml. Đương nhiên, con số tế bào sau cùng ra quyết định vày tác động cộng đồng của ĐK dinh thự đưỡng, mẫu mã vi loại vật và những yếu tố không giống. Trong tiến trình này con số tế bào sinh sống là không bao giờ thay đổi, hoàn toàn có thể vì thế con số tế bào mới nhất sinh đi ra thăng bằng với con số tế bào bị tiêu diệt chuồn, hoặc là tế bào ngừng phân hạn chế nhưng mà vẫn không thay đổi hoạt tính trao thay đổi hóa học.
Có nhiều nguyên vẹn nhân thực hiện cho tới quần thể vi loại vật gửi lịch sự tiến trình ổn định ấn định. Trong số đó nguyên vẹn nhân đa số là việc giới hạn của dưỡng chất. Nếu một dưỡng chất chính yếu bị thiếu vắng nguy hiểm thì sự phát triển tiếp tục ngưng trệ. Vi loại vật hiếu khí thông thường bị giới hạn vày mật độ oxygen. Oxygen thông thường hòa tan không nhiều nội địa, O2 vô nội cỗ môi trường thiên nhiên đặc biệt nhanh gọn bị dung nạp không còn, chỉ mất những vi loại vật phát triển ở mặt phẳng môi trường thiên nhiên mới nhất sở hữu đầy đủ mật độ O2 nhằm phát triển. Vì vậy Lúc nuôi ghép vi loại vật cần dùng cho tới máy nhấp lên xuống hoặc những giải pháp thông khí không giống. Quần thể vi loại vật cũng hoàn toàn có thể bị đình chỉ phát triển Lúc gặp gỡ sự thu thập của những thành phầm trao thay đổi hóa học có hại cho sức khỏe. Một số vi loại vật kỵ khí (như Streptococcus) hoàn toàn có thể lên men đàng thực hiện sinh ra một lượng rộng lớn acid lactic hoặc những acid cơ học không giống, thực hiện acid hóa môi trường thiên nhiên và khắc chế sự phát triển của vi loại vật. Đồng thời sự tiêu tốn không còn đàng cũng thực hiện cho tới tế bào chuồn vô tiến trình ổn định ấn định. Sau nữa là, một vài bệnh cứ đã cho chúng ta biết Lúc con số vi loại vật đạt cho tới một số lượng giới hạn chắc chắn thì sự phát triển hoàn toàn có thể bị đình chỉ. Sự phát triển của vi loại vật gửi lịch sự tiến trình ổn định ấn định hoàn toàn có thể vì thế sản phẩm cộng đồng của thật nhiều yếu tố không giống nhau
Như tất cả chúng ta.tiếp tục thấy vi trùng Lúc nuôi ghép theo đòi mẻ tiếp tục gửi lịch sự tiến trình ổn định ấn định Lúc thiếu thốn đồ ăn. Trong đương nhiên, vì thế nhiều môi trường thiên nhiên sở hữu mật độ chấ đủ chất đặc biệt thấp nên vi loại vật thông thường gửi lịch sự tiến trình ổn định ấn định. Đối với vi trùng việc gửi lịch sự tiến trình ổn định ấn định hoàn toàn có thể là 1 trong những loại thích nghi chất lượng. phần lớn loại vi trùng không tồn tại sự biến đổi rõ ràng rệt về sắc thái (như tạo hình bào tử nội sinh-endospore) tuy nhiên bọn chúng hoàn toàn có thể thu nhỏ độ cao thấp lại, thông thường vì thế hóa học nguyên vẹn sinh co hẹp và nhân fake (nucleoid) đậm sệt lại. Một thay đổi cần thiết rộng lớn là, Lúc thiếu thốn đồ ăn vi trùng tiếp tục sinh đi ra một loại protein đói (starvation proteins) thực hiện cho tới tế bào đề kháng nhiều hơn nữa với những tổn thương vày nhiều tuyến phố không giống nhau. Chúng thực hiện tăng những links peptidoglycan và sự kiên cố của trở thành tế bào. Chẳng hạn Dps (DNA-binding protein from starved cells), một loại protein kết phù hợp với ADN lấy kể từ những tế bào đói, hoàn toàn có thể bảo đảm an toàn cho tới ADN. Phân tử Chaperones ngăn trở sự thay đổi tính của protein và phục sinh lại được những protein bị tổn hại. Vì những việc ê và nhiều chế độ không giống nhưng mà những tế bào đói hoàn toàn có thể khó khăn bị bị tiêu diệt chuồn và đề kháng được với biểu hiện bị đói, với việc biến đổi của nhiệt độ chừng, sự tổn hại về ôxy hóa và sự thấm vào, giống như tăng sức khỏe với những hóa hóa học có hại cho sức khỏe (như chlorine chẳng hạn). Những cải thay đổi này đặc biệt sở hữu hiệu suất cao và thực hiện cho tới một vài vi trùng hoàn toàn có thể sinh sống lại sau vài ba năm bị đói. Rõ ràng việc làm rõ những yếu tố này sẽ sở hữu được vai trò thực dìu to tướng rộng lớn so với hắn học tập và vi loại vật học tập công nghiệp. Chúng còn hoàn toàn có thể chứng tỏ vi trùng thương hàn (Salmonella typhimurium) và nhiều vi trùng tạo nên bệnh dịch không giống hoàn toàn có thể sở hữu tài năng tạo nên bệnh dịch mạnh rộng lớn Lúc bị đói.
Giai đoạn tử vong (Death Phase)
Việc tiêu tốn dưỡng chất và việc thu thập những hóa học thải ô nhiễm tiếp tục thực hiện tổn thất cho tới môi trường thiên nhiên sinh sống của vi loại vật, thực hiện cho tới con số tế bào sinh sống hạ xuống. Đó là Đặc điểm của tiến trình tử vong. Giống như tiến trình logarit, sự tử vong của quần thể vi loại vật cũng có thể có tính logarit (tỷ lệ tế bào bị tiêu diệt trong những giờ là ko đổi). Tổng số tế bào sinh sống và tế bào bị tiêu diệt không bao giờ thay đổi vì như thế những tế bào bị tiêu diệt khồng hề bị phân diệt. Muốn xác lập con số tế bào sinh sống cần trộn loãng đi ra rồi ghép lên thạch đĩa và đi vào ĐK phù hợp nhằm xác lập số trùng lạc xuất hiện tại. Mặc dầu phần rộng lớn vi loại vật tử vong theo đòi công thức logarit tuy nhiên sau khoản thời gian con số tế bào đùng một cái hạ xuống thì vận tốc bị tiêu diệt của tế bào ngưng trệ. Đó là vì một vài thành viên sinh sống lại nhờ sở hữu tính đề kháng quan trọng mạnh. Vì điều này và những nguyên vẹn nhân không giống thực hiện cho tới đàng cong của tiến trình tử vong hoàn toàn có thể khá phức tạp.
Tính toán về quy trình phát triển
Không không nhiều những căn nhà vi loại vật học tập tiếp tục đo lường về vận tốc phát triển của vi loại vật vô tiến trình logarit. Tính toán nhịp chừng phát triển tiếp tục thực hiện hạ tầng cho những nghiên cứu và phân tích về tâm sinh lý học tập, sinh thái xanh học tập vi loại vật, và còn nhằm xử lý một vài yếu tố phần mềm vô phát hành công nghiệp.
Xem thêm: địa hình miền đông trung quốc
Trong tiến trình logarit từng thành viên vi loại vật tổ chức phân hạn chế vô một thời hạn hằng ấn định. Số lượng tế bào tăng theo đòi công thức 2n. Thời gian dối thân thiết nhị đợt phân loại thường xuyên hoặc thời hạn cần thiết cho việc tăng song số tế bào được gọi là thời gian dối thế hệ (generation time hoặc doubling time). Ví dụ fake một tế bào vô môi trường thiên nhiên nuôi ghép, cứ trăng tròn phút phân hạn chế một đợt thì sau trăng tròn phút sở hữu 2 tế bào, sau 40 phút sở hữu 4 tế bào và kế tiếp như thế (bảng 14.1)
Bảng 14.1: Một ví dụ về phát triển theo đòi logarit
Thời gian * | Số đợt phân hạn chế | 2 n | Số lượng (N 0 x 2 n ) | lg 10 N t |
0 | 0 | 20=1 | 1 | 0,000 |
20 | 1 | 21=2 | 2 | 0,301 |
40 | 2 | 22=4 | 4 | 0,602 |
60 | 3 | 23=8 | 8 | 0,903 |
80 | 4 | 24=16 | 16 | 1,204 |
100 | 5 | 25=32 | 32 | 1,505 |
120 | 6 | 26=64 | 64 | 1,806 |
*Thời gian dối mới là trăng tròn phút, fake thiết là nuôi ghép từ một tế bào
Số lượng logarit tế bào là 2n, n là số mới. cũng có thể biểu thị những số liệu vô bảng 14.1 vày công thức sau đây:
Trong đó: N0 là con số tế bào ban đầu; Nt là con số tế bào ở thời hạn t; n là số mới.
Từ công thức bên trên hoàn toàn có thể thay đổi như sau và số mới n được xem vày logarit thập phân:
Khi nuôi ghép phân mẻ (batch culture) vận tốc phát triển vô tiến trình logarit hoàn toàn có thể biểu thị vày hằng số vận tốc phát triển trung bình k (mean growth rate constant k). Đó là số mới sinh đi ra vô đơn vị chức năng thời hạn, thông thường biểu thị ngay số mới trong một giờ:
Thời gian dối quan trọng nhằm tăng gấp hai tổng số tế bào là thời hạn mới trung bình (mean generation time) hoặc thời hạn tăn gấp hai trung bình (mean doubling time) và được biểu thị vày g. Nếu t=g thì N t= 2N0. Thay vô công thức bên trên tớ có:
Thời gian dối mới trung bình là hòn đảo số của hằng số vận tốc phát triển bình quân:
Thời gian dối mới trung bình g hoàn toàn có thể địa thế căn cứ thẳng vô loại thị chào bán logarit (semilogarithmic plot) và hằng số vận tốc phát triển nhằm tính đi ra (hình 14.4). Ví dụ ,con số vi trùng bên trên giờ loại 10 là kể từ 103 tăng lên đến mức 109 thì :
(thế hệ/h)
Xem thêm: nhân vật hê ra clet trong đoạn trích là người như thế nào
giờ/thế hệ hoặc 30 phút/thế hệ
Hình 14.3: Sinh trưởng mới của vi loại vật (biểu thị 6 thế hệ)(Theo sách của Prescott,Harley và Klein). | Hình 14.4; Xác ấn định thời hạn mới.Thời gian dối mới hoàn toàn có thể xác lập vày đường cong sinh trưởng của vi loại vật. Lấy thời hạn là trục hoành và lấy con số tế bào thực hiện trục tung. Thời gian dối tăng gấp hai con số của quần thể (thời gian dối thế hệ) hoàn toàn có thể hiểu thẳng bên trên loại thị |
Thời gian dối mới thay cho thay đổi tùy từng mẫu mã vi loại vật, ĐK nuôi ghép. Một số vi trùng thời hạn mới không thực sự 10 phút (0,17h) trong những lúc ở một vài vi loại vật nhân thực (eucaryotic) lại nhiều năm cho tới vài ba ngày (Bảng 14.2). Thời gian dối mới vô đương nhiên thông thường là dài thêm hơn nữa đối với Lúc nuôi ghép.
Bảng 14.2: Thời gian dối mới của một vài loại vi loại vật
Vi sinh vật | Nhiệt chừng ( 0 C) | Thời gian dối mới (giờ) |
Vi trùng và Vi trùng lam | ||
Beneckea natriegens | 37 | 0,16 |
Escherichia coli | 40 | 0,35 |
Bacillus subtilis | 40 | 0,43 |
Staphylococcus aureus | 37 | 0,47 |
Pseudomonas aeruginossa | 37 | 0,58 |
Clostridium botulinum | 37 | 0,58 |
Rhodospirillum rubrum | 25 | 4,6-5,3 |
Anabaena cylindrica | 25 | 10,6 |
Mycobacterium tuberculosis | 37 | Khoảng 12 |
Treponema pallidum | 37 | 33 |
Tảo | ||
Scenedesmus quadricauda | 25 | 5,9 |
Chlorella pyrenoidosa | 25 | 7,75 |
Asterionella formosa | 20 | 9,6 |
Euglena gracilis | 25 | 10,9 |
Ceratium tripos | 20 | 82,8 |
Động vật nguyên vẹn sinh | ||
Tetrahymena geleii | 24 | 2,2-4,2 |
Leishmania donovani | 26 | 10-12 |
Paramecium caudatum | 26 | 10,4 |
Acanthamoeba castellanii | 30 | 11-12 |
Giardia lamblia | 37 | 18 |
Nấm | ||
Saccharomyces cerevisiae | 30 | 2 |
Monilinia fructicola | 25 | 30 |
Bình luận